Стандарты пород:
News image News image
News image News image
News image News image
News image News image
News image News image
Всё про собак:
News image

Российские стаффбули понравились эксперту

Российские стаффбули понравились эксперту из Ирландии8 июня 2013 года в Новосиби...

News image

Собака бывает кусачей, или выбираем намордник

Награжденная инстинктом кусать и защищать, собака иногда принимает такое решени...

News image

Собака - лучший друг человека

Собака – это верный и самый настоящий друг человека, которому можно всегда дове...

News image

Международный порядок испытаний (IPO III). Нормативы

Раздел А: Работа по следу Высший балл 100 Команда голосом "Ищи" - Удержание ...

День за днём - Инбридинг и его использование в племенной работе


postheadericon Инбридинг и его использование в племенной работе

Воспитание собаки - День за днём

Инбридинг и его использование в племенной работе

Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию.

Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,

Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.

Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени II - III на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников).

Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.

Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II)- близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I)- умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.

Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:

1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится-
n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной-
n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной-
fa - коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,

В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:

Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.

У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам.

Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).

К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.

У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу. Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.

В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.

С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису,

Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.

В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.

Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.

Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.

Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает- по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком.

В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III- 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.

Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,

Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.

Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.

Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.

Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.

Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982- Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.

Источник: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук, "Служебное собаководство"

 


Читайте:


Здоровье собаки:

К вопросу о лечении пищевой аллергии у собак

News image

Понятие отрицательной реакции на пищу обычно используется для описания клинического отклика на введение определенного в...

Ментальное здоровье собаки

News image

Семинар с участием Тюрид Ругос в Вене. 29 – 30 мая в Вене состоялся международный семинар по психологии собак с участие...

Хирургические операции

News image

Операция - большая физическая и психическая травма для животного. При любой болезни, требующей оперативного вмешательст...

Десять способов согреть собаку зимой

News image

Брр! Как холодно на улице! Если вы находитесь снаружи, то, наверное, с нетерпением ожидаете того времени, как доберетес...

Общие закономерности клинического проявления чумы собак

News image

Чума собак поражает весь организм, при этом клиническое проявление болезни зависит от степени и характера поражения цен...

Какое зрение у собак?

News image

«Какое зрение у собак? Какие цвета они видят? Собаки видят все в черно-белом цвете?». Такие вопросы часто слышит киноло...

Болезни третьего века у собак

News image

Болезни третьего века широко распространены у собак. Наиболее часто встречаются фолликулярный конъюнктивит, аденома и з...

Выбираем породу:

Японский терьер (Japanese terrier)

News image

Японский терьер, как порода возник в результате скрещивания местных маленьких собак с небольшими собаками, напоминающих ...

Эпаньоль Понт Одемер (Epagneul Pont-Audemer)

News image

Эпаньоль Понт-Одемер - удивительно красивая собака. Шерсть длинная с щегольскими завитушками. Довольно длинная голова та...

Пойнтер (Pointer)

News image

Пойнтер - классическая английская легавая, обладающая великолепным чутьем, скульптурной стойкой и быстротой в поиске. С ...

Исландский шпиц (Iceland spitz)

News image

Исландский шпиц компактная собака очень эффектна - округлая черепная часть, короткая заостренная морда, стоячие уши, чу...

Леонбергер

News image

История леонбергера крайне интересна и поучительна. Трудно назвать другую породу, которая переживала бы такие взлеты и ...

Истрийская короткошерстная гончая (Istrian Hound)

News image

Существуют две разновидности истрийских гончих, которые не разрешается скрещивать между собой: короткошерстная и грубош...

Лерчер (Lurcher)

News image

Лерчер был выведен в Ирландии и в Великобритании ирландскими цыганами и бродягами. Им нужна была крепкая собака, котора...

Ухаживаем за щенком:
News image

Правила ухода за щенком

Если в Вашем доме появился маленький питомец – это море радости, восторга, но кроме этого – это обязательно заботы и хл...

News image

Уход и воспитание собаки неразделимы

Еще будучи щенком, собака подыскивает себе место, где она будетоправляться. Для того чтобы она не делала это в квартире,...

News image

Уход за золотистым ретривером

Уход за любой собакой не представляется сложным опытного владельца. Но на радость менее опытным, порода золотистый ретр...

News image

Уход за собакой

Уход за собакой заключается в следующем: чистка, мытье и стрижка шерсти, защита от разнообразных паразитов и вредителей...

News image

Уход за собаками

Уход за собакой включает в себя мытье, стрижку и чистку шерстиПеред тем как завести себе собаку необходимо выяснить, как...

News image

Инвентарь для ухода за собакой и ее шерстью

Ниже представлен перечень того, что может понадобиться для ухода за собакой: - миски - для воды и корма- - подставка ...

Дрессировка:

Русский Ринг

Русский Ринг – спорт для мужественных собакРусский Ринг – это более высокая ступень развития собаки. Это спорт, основанн...

Как научить собаку приносить и подавать апорт

Собака – ваш питомец и надежный друг. Помимо прогулок и кормления, каждый четвероногий питомец нуждается в дрессировке. ...

Дрессировка собак

Дрессировка собак. Рекомендации по дрессировке и выработке навыковОбщий курс обучения и дрессировки собак ставит перед с...

Вопросы и ответы:

Если собаку укачивает в машине

Очень многих собак, как и людей, укачивает в машине. Основные признаки этого - обильное слюнотечени...

Как отличить больное животное от здорового

У собак и кошек различные заболевания встречаются достаточночасто.Для успешного лечения животных и п...

Как помочь собаке пережить новогодний стресс?

В новогоднюю ночь для Вашей собаки самое важное, чтобы вы были рядом! Не пытайтесь приучить собаку ...