Для получения животных желательного типа отбирают производителей, соответствующих этому типу, которые будут использованы в дальнейшей селекционной работе. Составление родительских пар и спаривание животных в целях получения от них потомства называется подбором. Подбор основан на тщательном изучении происхождения животных, оценки их экстерьера, качества потомства, а также знаниях о том, какие сочетания дают в потомстве лучшие результаты, а каких следует избегать.

Подбор может быть однородным и разнородным. В первом случае кобель и сука обладают одинаковыми качествами экстерьера, конституции и поведения. Это наиболее распространенный метод разведения в собаководстве. Иногда используют однородность генотипа — т.е. прибегают к родственному разведению, инбридингу. Целью однородного подбора служит закрепление ценных наследственных качеств родителей. Однако в случае родственного скрещивания закрепляются как положительные, так и отрицательные качества производителей. Повышается вероятность проявления генетических заболеваний. Поэтому к инбридингу прибегают, хорошо проанализировав данные о предках спариваемых животных и оценив плюсы и минусы, которые могут быть следствием подобного подбора.

При обозначении инбридинга пользуются римскими цифрами. При этом сначала идет обозначение материнской стороны родословной, потом — отцовской. Цифрами I—I обозначают мать и отца, цифрами II — бабок и дедов, III — прабабок и прадедов и т.д.

Можно выделить следующие степени инбридинга:

— тесное родственное разведение или кровосмешение — очень рискованное предприятие, применяемое лишь в исключительных случаях: I—II — мать с сыном, II— I —дочка с отцом, I—III — внучка с дедом, III—I — бабка с внуком, II—II — брат с сестрой-

— близкородственное разведение, не снижая жизнеспособности потомков, закрепляет и усиливает выдающиеся качества предков: II—III мать с дедом, III—II бабка с отцом, III—III бабка с материнской стороны с дедом с материнской стороны, I—IV правнучка с прадедом. IV—I прабабка с правнуком, II—IV— мать с прадедом, IV—II прабабка с отцом-

— умереннородственное разведение благоприятно сказывается на потомках I—V — праправнучка с прапрадедом, V—I — прабабка с праправнуком и т.д.: III—IV, IV— Ш, И—V, V—II, I-VI, VI—I.

Широко применяется в собаководстве отдаленное родственное спаривание, или автоматический инбридинг: 111-V, V—III, IV-V, V-IV и т.д.

Большинство современных заводских пород изначально выводились путем кровосмешения. Но при этом существовала самая жесткая отбраковка щенков. Закрепляя и потомстве положительные качества, одновременно заводчик накапливает и закрепляет вероятность появленияв потомстве серьезных генетических проблем. Некоторые заводчики, применяющие кровосмесительный метод разведения, уничтожают от половины до трех четвертей получаемых в их питомниках собак. Кроме того, следует учитывать, что до нас дошли только те породы, которые выдержали подобный селекционный пресс.

Отбор можно вести одновременно по всем учитываемым признакам, оставляя для дальнейшей племенной работы лишь тех животных, которые наиболее близко соответствуют предъявляемым требованиям. Можно в течение нескольких поколений вести отбор по одному признаку, потом по другому, потом по третьему (так называемый метод-тандем). Третий способ ведения отбора — дифференцированный. В этом случае в одной группе животных в ряде поколений ведут отбор по одному желательному признаку, в другой группе — по другому. Затем проводят кросс (скрещивание) производителей из этих групп для объединения в потомстве ценных признаков каждой группы.

Известно, что чем больше животных отбраковывают и меньший процент лучших оставляют для разведения, тем быстрее идет процесс совершенствования.

Группа собак, сходная по поведению и экстерьеру и ведущая свое происхождение от общего родоначальника, называется линией. Нередко она носит имя того самого выдающегося родоначальника. Обычно таким выдающимся предком является кобель. Если родоначальницей является сука, то группа ее потомков называется семейством. Обычно это потомки по женской линии — дочки, внучки, правнучки. Принадлежность к линии определяется не просто общим происхождением, но и фенотипическим (внешним) сходством представителей данной линии.

Линия всегда связана с одним или несколькими семействами. Обычно она существует на протяжении трех-пяти поколений и передает свои совершенные качества потомкам.

Иногда кровные линии сочетаются очень удачно, вытесняя и поглощая менее ценные линии, и улучшают породу в целом. Если желательный тип собак в данной линии не проявляется, такая линия называется угасающей. Линии сливаются, переходят одна в другую, образуя новую линию, делятся на новые семейные ветви.

В III—IV поколении желательный тип родоначальника может стать незаметным. Тогда из числа его потомков подбирают высококачественного производителя, способного «подхватить» линию и стать ее продолжателем. Дальнейшее ведение линии ориентируется уже на такого нового родоначальника.

Разведение можно считать успешным, если потомки выдающегося производителя в чем-то хоть немного превосходят своего родителя.

Разнородный подбор подразумевает использование производителей разного качества. При разнородном подборе кобели и суки обладают разными качествами экстерьера и поведения. Такой подбор применяется с целью изменить тип животных, это попытка соединить ценные качества производителей в потомке, или исправление имеющихся у животных недостатков. Результаты такого подбора менее предсказуемы. Здесь могут быть и неудачи, и совершенно неожиданные успехи.

Разведение по линиям в собаководстве предпочтительнее. Разнородный подбор может быть успешным только при тщательном анализе возможных результатов. Бессистемные кроссы могут привести к полной деградации породы. Чем больше разнообразие кровей, тем сложнее вести селекционную работу. Желательные признаки теряются, ослабляются. Самым нежелательным видом разведения является частая смена ведущих производителей. Именно такой тип разведения очень часто встречается в практике отечественного собаководства. Время от времени из зарубежных питомников привозят перспективного кобеля, вяжут с ним всех сук, спустя некоторое время привозят еще одного чемпиона из совершенно другого питомника, и вновь вяжут его со всеми суками. В результате возрастает гетерогенность популяции, направление селекционной работы размывается, а качество неуклонно снижается.

Генетика и шпицы

Все свои качества поведения и экстерьера потомки наследуют от предков. Принципы наследования признаков изучает наука генетика.

Наследование окраски шпицев — актуально для заводчиков.

У шпицев встречаются практически все возможные окрасы. Хотя предпочтение зачастую отдается ровно, ярко окрашенным собакам.

Необходимо упомянуть некоторые принципы наследования признаков. Единицы наследственности — гены — находятся в хромосомах каждой клетки живого организма. Клетки делятся, хромосомы при обычном делении удваиваются, и в результате каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, что и материнская. Клетки любого представителя определенного вида обладают постоянным набором хромосом, присущим данному виду. Набор хромосом соматической (то есть клетки кожи, мышц, внутренних органов и т.д.) клетки, типичный для данной группы особей, называется кариотипом. Кариотип у разных видов может различаться по количеству, форме и размеру хромосом. У собак кариотип соматических клеток состоит из 78 хромосом или 39 гомологических пар.

В результате наследственных трансформаций (мутаций) возможно изменение числа хромосом, изменение их структуры, или изменение генов.

Половые клетки (гаметы), в отличие от соматических, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом. В сперматозоидах кобеля и яйцеклетках суки содержится по 39 хромосом. При оплодотворении происходит слияние половых клеток родителей, вследствие чего образуется зигота — первая клетка будущего организма. Генотип этой клетки состоит наполовину из материнского набора хромосом, наполовину из отцовского. Зигота начинает делиться, и уже все клеточки нового организма имеют диплоидный набор хромосом, который обусловливает развитие признаков, унаследованных от обоих родителей.

В зависимости от характера взаимодействия генов щенок внешне (фенотипически) может походить больше па одного из родителей, но качества, «хранящиеся» в его генотипе, могут проявиться в следующих поколениях.

Каждый ген контролирует наследование одного или нескольких признаков. Поскольку хромосомы в клетках парные (одна от отца, другая от матери), каждая клетка содержит по два гена, контролирующих проявление конкретного признака. Согласно законам наследственности и изменчивости, открытым Грегором Менделем в середине XIX пека, одни гены могут подавлять действие другого. Первые называются доминантными, вторые — рецессивные.

Например, длина шерсти шпица обусловлена наличием в его генотипе пары рецессивных генов, которые формируют этот признак. Обозначаются они латинской буквой 1. Так как шпиц наследует этот признак от обоих родителей, то в его генотипе признак будет обозначен как 11 (один ген получен от отца, второй от матери). Такая пара генов называется аллельными.

В отличие от длинношерстных короткошерстные собаки могут иметь генотип, обозначенный как LL.

Если наш любимый шпиц случайно согрешит с короткошерстной собачкой, все предки которой также были короткошерстными, в потомстве в первом поколении родятся короткошерстные щенки.

Такое скрещивание принято записывать следующим образом:

Все потомки получили от родителей по два гена, обусловливающих длину шерсти. Один ген получен от отца (L), другой от матери (1). В данной ситуации фенотипически все собаки будут обладать короткой шерстью, поскольку ген, обусловливающий проявление данного признака — доминантный и подавляет проявление признака длинношерстности.

Если мы не остановимся на достигнутом и еще раз получим метисов от нашего любимого шпица и одного из потомков предыдущей пары, признак будет наследоваться по-другому:

Половина щенков будет иметь короткую шерсть (L1), другая половина — длинную (11).

Если короткошерстные щенки из первого помета будут повязаны с короткошерстными из второго, картина будет выглядеть так:

Три четверти щенков в таком помете будут иметь короткую шерсть, но только один из них имеет оба доминантных гена LL. Такое состояние называется гомозиготным. Это можно сказать и о щенке с генотипом 11. Две трети короткошерстных щенков (гетерозиготные) содержат в генотипе доминантный и рецессивный аллель, поэтому при дальнейшем получении щенков от них в помете могут рождаться длинношерстные собачки.

Нашим шпицам такое разнообразие типов шерсти не грозит. Совсем короткошерстные щенки от них появиться не могут, поскольку рецессивный ген 1 у представителей породы находится в гомозиготном состоянии.

Наиболее интересным представляется наследование окрасов шерсти. Окраска зависит от многих генов. Есливнимательно рассмотреть шерстинки вольфшпица, окраска которого наиболее близка к дикому типу, можно заметить, что они окрашены неоднородно. Кончик волоса черный, ниже расположена зона желтоватой окраски, потом идет почти бесцветная зона. Чередование зон может повторяться. Такой тип окраски называют агути. Если собака черная или коричневая, вся шерстинка окрашена полностью. Если черная зона невелика, большую среднюю часть волоса занимает желтый пигмент, а у основания шерстинка светлая, окрас, который составлен такими волосами, называется соболиным. Если вместо черного в зонарноокрашенном волосе соболиного окраса присутствует коричневый пигмент, собака будет выглядеть красной. При сужении желтоокрашенной зоны и увеличении черной окрас будет казаться практически черным.

Доминантным в серии описанных генов является ген сплошной окраски, т.е. практически вся шерстинка может быть окрашена в черный цвет.

Распределение окрашенных таким образом шерстинок по корпусу собаки может быть не однородным, и тогда выделяют чепрачный окрас, при котором спина и бока окрашены в черный цвет, а морда, живот и конечности рыжие. Величина и интенсивность окрашивания чепрака может сильно варьировать. Собака может казаться практически рыжей или, наоборот, почти черной. Однако при внимательном рассмотрении в волосах можно увидеть зонарное распределение пигмента.

Крайняя степень чепрачности — подпалый окрас. У шпицев такой окрас встречается нечасто. У собаки остаются светлыми только подпалы — часть морды, конечности, немного рыжего на лапах и груди. Насыщенность подпала может изменяться от бледно-кремового до желтовато-коричневого и ржаво-красного. Светлые тона подпала доминируют над темными.

Гены, отвечающие за равномерность распределения пигмента по волосу и телу собаки, обозначаются следующими символами:

А — доминантный черный-

ау — золотисто-соболиный-

аg — агути, зонарно-серый-

as — чепрачный

аt — подпалый.

Между данными аллелями устанавливается такой тип доминирования: А>аg >ау > as >at, т.е. если будут повязаны зонарный вольфшпиц, все предки которого были зонарными, с большим черным шпицем, гомозиготным по гену А, можно ожидать, что в первом поколении все щенки будут черными, а в следующем — три четверти щенков будут черными, и лишь один из четырех будет иметьзонарную окраску. Повязав соболиную собаку с подпалой, мы получим аналогичный эффект — подавляющее большинство щенков будет соболиными. Такая ситуация произойдет лишь в том случае, если собаки гомозиготны,т.е. соболиная имеет генотип аyаy (окрас подпалой собаки может быть только аtаt). В случае, если соболиная окраска была обусловлена генами аyas или ауаt, в потомстве в первом случае три четверти могут составлять соболиные и чепрачные щенки, а во втором — количество соболиных и подпалых будет поровну.

Генотип аyаt у взрослой собаки определить порой бывает довольно трудно. В этом случае среди золотистого соболиного окраса появляются практически полностью окрашенные темные волосы. Все щенки, имеющие гены окраса агути, при рождении выделяются наличием темно-окрашенной зоны — «ремня», который проходит вдоль спины.

Хорошо изучено наследование чисто черного и коричневого окраса собак. Гены, обусловливающие формирование такой пигментации, названы В («black» по-английски— черный). Собака с генотипом ВВ или Вb имеет черный окрас, с генотипом bb — коричневый. У коричневых собак черный пигмент — меланин — не синтезируется. Поэтому у таких собак края век, губы, мочка носа, подушечки лап и когти имеют «печеночную» окраску, и никогда не бывают черными. Цвет (лаз — ореховый, более или менее светлый. Интенсивность коричневого окраса зависит от дополнительного действия ряда генов, которые называются модификаторами. Их наличие может приводить к усилению или ослаблению окраса. Принципы наследования модификаторов не до конца изучены.

Иногда для улучшения коричневого окраса проводят скрещивание таких собак с черными. В этом случае может возникнуть риск появления черных светлоглазых собак.

Ген С представлен в генетике собак четырьмя аллелями.

С — присутствует у всех окрашенных собак. Этот ген отвечает за способность организма синтезировать пигмент.

cch — «перец с солью». Зонарно окрашенные волосы имеют вместо желтой белую зону, поскольку под влиянием данного аллеля организм не вырабатывает пигмент феомеланин, придающий желтую окраску. Подпалые собаки, у которых феомеланин не вырабатывается, имеют светло-серые или белые подпалы. Щенки, в генотипе которых имеется такой ген, при рождении могут иметь желтый пигмент, который исчезает с возрастом. Собаки с генотипом Ccch при зонарном окрасе имеют некоторое количество желтого пигмента, в отличие от чисто-серебристых собак с генотипом cchcch.

с — характерен для собак, имеющих от рождения белую окраску. У них карие глаза, черная мочка носа и окантовка губ. Когти и кожа прокрашены не всегда. Самое любопытное, что собаки данного окраса генетически могут иметь любой окрас в скрытом виде. Но его проявление подавляется наличием в генотипе гомозиготной пары ее. С генетической точки зрения не удивительно, если от белого шпица и зонарноокрашенной собаки родятся черные щенки.

Истинных альбиносов, которые встречаются иногда среди животных разных видов (например, всем известныебелые крысы, мыши, кролики) среди собак не выявлено. Истинный альбинизм проявляется не только в отсутствии пигмента в шерсти, но и в радужной оболочке глаз (красные глаза).

Между собой гены данных аллелей взаимодействуют следующим образом: C>cch >c.

У померанских шпицев помимо вышеперечисленных некоторые авторы выделяют наличие еще одного гена в данном аллеле — сь , который обусловливает появление собак светло-сероватого окраса шерсти с голубыми глазами. Этот ген рецессивен, т.е. подавляется при взаимодействии с любым из генов аллеля с.

Пигмент распределяется в волосе неоднородно. Его распределение во внутреннем и наружном слое каждой шерстинки зависит от действия гена D, который не влияет на синтез того или иного пигмента, но участвует в распределении красящего вещества по всему объему волоса. Под действием рецессивного аллеля d гранулы пигмента уменьшены и сосредоточены внутри волоса. Наружный слой клеток остается неокрашенным. Именно эти бесцветные клетки являются «оберткой» для окрашенной сердцевины волоса и способствуют тому, что пигментированная часть кажется не столь яркой. Под действием этого гена черные собаки, например, кажутся голубыми.

Равномерное распределение пигментации по всему телу осуществляется под влиянием гена Е. Выделяются следующие аллели данного гена:

Е — равномерное распределение черного и желтого пигмента по телу собаки-

Еm — обусловливает наличие «маски» на морде-

е — ограничивает распространение окраса. В этом случае черный или коричневый цвет распространяется только на нос, губы, веки, радужную оболочку глаз-

ebr _ «тигровость» — по телу собаки чередуются рыжие и черные (если в генотипе присутствует ВВ или Вb) или рыжие и коричневые полосы (ebrbb). Тигровость при гетерозиготном состоянии проявляется в местах подпала. Emebr — в данном случае собака с маской и тигровым рисунком, Eebr — то же, но собака без маски.

Взаимоотношение между аллелями выражается следующим образом: Em>E>ebr>e.

При генотипах AAebrebr и Aayebrebr шпиц будет выглядеть черным, поскольку АА и Аау обусловливают сплошное черное окрашивание собаки и доминируют над тигровостью. Тигровость в данном случае не будет проявляться фенотипически. Но оставаясь в генотипе, она может проявиться при соответствующей комбинации генов. Может случиться, что потомки таких «черных» собак будут тигровыми

Шпицы с генотипами АаgВ-ее, АауВ-ее, AasB-ee, AatB-ее имеют ярко-рыжий окрас с черными мочками носа, черной окантовкой век и губ. Менее ярко окрашенными выглядят собаки с генотипами asasB-ee аtаtВ-ее. Но и они имеют черную окраску в местах, предусмотренных стандартом. Светлый серо-соболий окрас имеет собака с генотипом, который можно записать следующим образом ag-B-ee. Очень светло-желтые as-B-ee и аtаtВ-ее не имеют окрашенного в черный цвет кончика хвоста. Чтобы получить от них собак соболиного окраса, следует подбирать им в пару также соболиных собак, у которых черные волосы, пусть и очень немногочисленные, расположены по всему корпусу — ауауВ-Е-. Если в генотипе одновременно присутствуют две пары рецессивных генов ее и bb — собака будет светло-палевой с розовым или светло-коричневым носом. Не рекомендуется спаривание коричневых шпицев с рыжими — среди потомков могут появиться собаки с нежелательным ослабленным окрасом.

Скрещивание между собой соболиных собак с генотипом Е- и рыжих (ее) может привести к рождению у них черных или черно-подпалых щенков.

Наконец, еще один ген, о котором следует рассказать. Его действие порой может проявиться совершенно неожиданно для заводчика. Это серия генов, отвеч